線粒體外NADH如何氧化

有兩種穿梭途徑：

1.蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑。NADH在胞質(zhì)蘋果酸脫氫酶的作用下，將電子傳遞給蘋果酸，蘋果酸可以穿過線粒體內(nèi)膜，進(jìn)入線粒體基質(zhì)，再將電子傳遞給NADH。當(dāng)這對(duì)電子傳遞給O2時(shí)，大約生成2.5個(gè)ATP。

1.甘油-3-磷酸穿梭途徑。NADH將電子傳遞給甘油-3-磷酸，然后與線粒體內(nèi)膜上的甘油-3-磷酸脫氫酶作用，將電子傳遞給FADH2，由復(fù)合物II進(jìn)入電子傳遞鏈。當(dāng)這對(duì)電子傳遞給O2時(shí)，僅生成1.5個(gè)ATP。

線粒體外NADH在哪里氧化

動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)有兩個(gè)穿梭系統(tǒng)：

（一）磷酸甘油穿梭系統(tǒng)

胞液中的NADH在兩種不同的α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，以α-磷酸甘油為載體穿梭往返于胞液和線粒體之間，間接轉(zhuǎn)變?yōu)榫€粒體內(nèi)膜上的FADH2而進(jìn)入呼吸鏈，這種過程稱為磷酸甘油穿梭（glycerol phosphate shuttle）。

在線粒體外的胞液中，糖酵解產(chǎn)生的磷酸二羥丙酮和NADH+H+，在以NAD+為輔酶的α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，生成α-磷酸甘油，α-磷酸甘油可擴(kuò)散到線粒體內(nèi)，再由線粒體內(nèi)膜上的以FAD為輔基的α-磷酸甘油脫氫酶（一種黃素脫氫酶）催化，重新生成磷酸二羥丙酮和FADH2，前者穿出線粒體返回胞液，后者FADH2將2H傳遞給CoQ，進(jìn)入呼吸鏈，最后傳遞給分子氧生成水并形成ATP。由于此呼吸鏈和琥珀酸的氧化相似，越過了第一個(gè)偶聯(lián)部位，因此胞液中NADH+H+中的兩個(gè)氫被呼吸鏈氧化時(shí)就只形成2分子ATP，比線粒體中NADH+H+的氧化少產(chǎn)生1分子ATP，也就是說經(jīng)過這個(gè)穿梭過程每轉(zhuǎn)一圈要消耗1個(gè)ATP。電子傳遞之所以要用FAD作為電子受體是因?yàn)榫€粒體內(nèi)NADH的濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高，如果線粒體和細(xì)胞質(zhì)中的α-磷酸甘油脫氫酶都與NAD+連接，則電子就不能進(jìn)入線粒體。利用FAD能使電子逆著NADH+H+梯度而從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到線粒體中，轉(zhuǎn)入的代價(jià)是每對(duì)電子要消耗1分子ATP。這種穿梭作用存在于某些肌肉組織和神經(jīng)細(xì)胞，因此這種組織中每分子葡萄糖氧化只產(chǎn)生36分子的ATP

（二）蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)

蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)（malate-aspartate shuttle）需要兩種谷-草轉(zhuǎn)氨酶、兩種蘋果酸脫氫酶和一系列專一的透性酶共同作用。首先，NADH在胞液蘋果酸脫氫酶（輔酶為NAD+）催化下將草酰乙酸還原成蘋果酸，然后蘋果酸穿過線粒體內(nèi)膜到達(dá)內(nèi)膜襯質(zhì)，經(jīng)襯質(zhì)中蘋果酸脫氫酶（輔酶也為NAD+）催化脫氫，重新生成草酰乙酸和NADH+H+；NADH+H+隨即進(jìn)入呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化，草酰乙酸經(jīng)襯質(zhì)中谷-草轉(zhuǎn)氨酶催化形成天冬氨酸，同時(shí)將谷氨酸變?yōu)棣?酮戊二酸，天冬氨酸和α-酮戊二酸通過線粒體內(nèi)膜返回胞液，再由胞液谷-草轉(zhuǎn)氨酶催化變成草酰乙酸，參與下一輪穿梭運(yùn)輸，同時(shí)由α-酮戊二酸生成的谷氨酸又回到襯質(zhì)。上述代謝物均需經(jīng)專一的膜載體通過線粒體內(nèi)膜。線粒體外的NADH+H+通過這種穿梭作用而進(jìn)入呼吸鏈被氧化，仍能產(chǎn)生3分子ATP，此時(shí)每分子葡萄糖氧化共產(chǎn)生38分子ATP。

在原核生物中，胞液中的NADH能直接與質(zhì)膜上的電子傳遞鏈及其偶聯(lián)裝配體作用，不存在穿梭作用，因而當(dāng)每分子葡萄糖完全氧化成CO2和H2O時(shí)，總共能生成38分子的ATP。

線粒體NADH

葉肉細(xì)胞中形成NADH的場(chǎng)所有細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體和葉綠體。

在植物光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，植物的細(xì)胞呼吸與光合作用同時(shí)進(jìn)行，而且二者速率相等。植物進(jìn)行有氧呼吸的第一階段和第二階段都能產(chǎn)生NAPH，其場(chǎng)所分別為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和線粒體基質(zhì)。植物進(jìn)行光合作用的光反應(yīng)能夠產(chǎn)生NADPH，場(chǎng)所是葉綠體的類囊體薄膜。

線粒體外的nadh如何進(jìn)行氧化磷酸化

乳酸生成丙酮酸時(shí)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)NADH, 場(chǎng)所是在胞漿也就是細(xì)胞質(zhì)中，產(chǎn)生的NADH必須進(jìn)入線粒體參加呼吸鏈才能得到ATP（氧化磷酸化），一個(gè)NADH可產(chǎn)生2.5個(gè)ATP。

但是NADH進(jìn)入線粒體有兩種方式，一種是蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)，這種方式不改變NADH，最后得到2.5ATP。

另一種是磷酸甘油穿梭系統(tǒng)，這種方式會(huì)使NADH變?yōu)镕ADH2進(jìn)入呼吸鏈，而FADH2最后釋放1.5個(gè)ATP。

線粒體外產(chǎn)生的NADH是如何進(jìn)入線粒體氧化的

NADH進(jìn)入線粒體有兩個(gè)通路 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：這一系統(tǒng)以3-磷酸甘油和磷酸二羥丙酮為載體，在兩種不同的α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，將胞液中NADH的氫原子帶入線粒體中，交給FAD，再沿琥珀酸氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。

因此，如NADH通過此穿梭系統(tǒng)帶一對(duì)氫原子進(jìn)入線粒體，則只得到2分子ATP。經(jīng)考證，最后一句現(xiàn)修正為：只產(chǎn)生1.5個(gè)ATP，這個(gè)通路存在于耗能比較大的細(xì)胞 因?yàn)楸容^快 蘋果酸穿梭系統(tǒng)：此系統(tǒng)以蘋果酸和天冬氨酸為載體，在蘋果酸脫氫酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的催化下。將胞液中NADH的氫原子帶入線粒體交給NAD+，再沿NADH氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。因此，經(jīng)此穿梭系統(tǒng)帶入一對(duì)氫原子可生成3分子ATP 經(jīng)考證，最后一句現(xiàn)修正為：只產(chǎn)生2.5個(gè)ATP，這個(gè)通路存在于耗能比較少的細(xì)胞 因?yàn)楸容^慢

線粒體外nadh的氧化

線粒體內(nèi)生成的NADH可直接參加氧化磷酸化,但泡液中的不能自由透過線粒體內(nèi)膜,所以,線粒體外NADH所攜帶的氫必須要通過某種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制才能進(jìn)入線粒體,然后再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)入氧化磷酸化過程,這種機(jī)制主要有a－磷酸甘油穿梭作用和蘋果酸天冬氨酸穿梭作用兩種

線粒體外nadh的氧化磷酸化機(jī)制

　　影響氧化磷酸化的因素：　　（1）NADH／NAD+ 比值：　?。?）ADP + Pi／ATP比值：是決定氧化磷酸化速度的最主要因素，比值升高氧化磷酸化速度加快，否則反之?！　。?）甲狀腺素作用：甲狀腺素能誘導(dǎo)細(xì)胞膜上的Na+ -K+ -ATP酶生成，使ATP水解成ADP和Pi加快，使氧化磷 酸化速度加快，耗氧量增加?！　。?） 抑制劑作用：呼吸鏈抑制劑，CO、氰化物（CN）的中毒。

線粒體外的nadh如何氧化

α-磷酸甘油穿梭屬于一種機(jī)制。

該穿梭機(jī)制主要在腦及骨骼肌中，它是借助于α-磷酸甘油與磷酸二羥丙酮之間的氧化還原轉(zhuǎn)移還原當(dāng)量，使線粒體外來自NADH的還原當(dāng)量進(jìn)入線粒體的呼吸鏈氧化。

當(dāng)胞液中NADH濃度升高時(shí)，胞液中的磷酸二羥丙酮首先被NADH還原成α磷酸甘油（3－磷酸甘油），反應(yīng)由甘油磷酸脫氫酶（輔酶為NAD+）催化，生成的α磷酸甘油可再經(jīng)位于線粒體內(nèi)膜近外側(cè)部的甘油磷酸脫氫酶催化氧化生成磷酸二羥丙酮